CITOESQUELETO
Thiago dos Santos de Lima e Ruth J.G. Schadeck.
Apoio – Bruna da Silva e Mylena da Costa Agustin
Clique na imagem, ou em “tela cheia” nos vídeos, para visualizá-los em tamanho maior.
CITOESQUELETO – Como assim? A célula tem “esqueleto”? Antes de iniciar a navegação proponha uma hipótese sobre o que seria o citosqueleto. Ao final deste tópico confira se a hipótese proposta por você esta em conordância com o conhecimento científico.
Veja abaixo uma célula viva através de avançadas metodologias que permitem visualizar no seu interior um dos filamentos do citoesqueleto, os filamentos de actina.
Fonte: Canal do YouTube CrawlingC3LL. Autor: James I. Lim Lawrence, Berkeley National Laboratory
O que é o citoesqueleto?
O citoesqueleto é uma incrível rede de filamentos que atravessa o citoplasma.
O citoesqueleto é formado por três tipos de filamentos proteicos: os microtúbulos, os filamentos de actina e os filamentos intermediários. A figura abaixo mostra distribuição deles em uma típica célula animal:
Esses filamentos são plásticos e dinâmicos. Por exemplo, os microtúbulos citoplasmáticos e os filamentos de actina podem se despolimerizar e polimerizar novamente, de acordo com a necessidade celular. Ao lado é possível observar em uma porção de uma célula viva o dinamismo e a plasticidade dos microtúbulos, também representados no vídeo abaixo:
Fonte: Canal do YouTube Yamada Lab.
Fonte: Canal do YouTube WEHImovies. Não esqueça de ativar as legendas em português.
Filamentos do citoesqueleto: um estudo mais detalhado
Microtúbulos
Como o nome já diz, é um túbulo tão pequeno que as paredes e o centro do túbulo só são vistos ao microscópio eletrônico. Formados pela proteína tubulina, como mostra a figura da esquerda abaixo, tem 24 nm de diâmetro. São suportes de apoio para as organelas no interior do citoplasma, sobre os quais elas também podem se deslocar. Atuam na separação de cromossomos na divisão celular e são constituintes de cílios, flagelos e centríolos. Os centríolos (figura da direita abaixo) é formado por nove trincas de microtúbulos.
Distribuição dos microtúbulos
Em uma célula animal, os microtúbulos distribuem-se radialmente a partir do centrossomo, ou centro celular. Veja ao lado. O asterisco indica o centrossomo, formado pelo par de centríolos (indicados em preto) juntamente com o material pericentrioloar ao seu redor (indicado em rosa). Este material é formado por proteínas. Observe a proximidade com o núcleo.
A distribuição radial pode ser visualizada através de um tipo de microscopia, a microscopia de fluorescência, na qual as estruturas estudadas ficam fluorescentes, como na figura ao lado. Observe maior fluorescência na região próximo ao núcleo (que aparece como o círculo mais escuro no centro da célula). Isso ocorre porque é próximo ao núcleo que se localiza o centrossomo.
Imagem ao lado– Acesse AQUI a imagem original. Licença – CC BY-SA 3.0
Veja os microtúbulos e o fantástico deslocamento das organelas!
Observe abaixo uma animação e um vídeo em células vivas mostrando esses eventos. Na animação (esquerda) as organelas são transportas por proteínas motoras que pelas mudanças de conformação de conformação “caminham” sobre os microtúbulos. Nas células vivas, (direita) você pode visualizar o movimento de vesículas em um neurônio.
Fonte: Canal do YouTube DvonWangenheim. Observe as proteínas motoras caminhando sobre os microtúbulos carregando as organelas.
Fonte: Canal do YouTube 沖縄科学技術大学院大学 (Okinawa Institute of Science and Technology Graduate University (OIST))
Os cílios e os flagelos são formados por microtúbulos
Os microtúbulos podem também ser encontrados nos cílios e flagelos, formados por dois microtúbulos centrais e nove duplas laterais. Observe a secção transversal de um cílio, evidenciando os pares de microtúbulos.
Compilação de duas imagens. Fontes originais: acesse AQUI a imagem do paramécio e AQUI a imagem do cílio. Atribuições – Paramécio: Miklos. Cílio: Louisa Howard, Michael Binder. Domínio público.
Os movimentos dos cílios são facilmente visualizados em células vivas
Os cílios são encontradas em células de diversos seres vivos e exibem movimentos que resultam na movimentação da célula ou na movimentação do material ao redor da célula. Veja no vídeo da esquerda abaixo um protozoário, o paramécio, no qual os cílios são utilizados para a locomoção. Já nas células que revestem a traqueia, em animais, mostrado no vídeo da direita, os batimentos ciliares empurram o muco contendo as impurezas provenientes do ar inspirado em direção à faringe.
Fonte: Canal do YouTube TheMicrobiology09
Fonte: Canal do YouTube 池上浩司
Filamentos de actina
Também chamados de microfilamentos, por serem os de menor diâmetro (5-7nm), são formados pela proteína globular actina que quando se polimeriza forma filamentos. Uma parte do vídeo abaixo mostra a dinâmica dos filamentos de actina e dos microtúbulos. Observe que ambos os filamentos são formados por proteínas globulares que se associam formando os filamentos, cada um com um arranjo específico. Preste atenção nos seguintes tempos:
45seg até 1 min00seg – Mostra a estrutura dos filamentos de actina e a rede desses filamentos do córtex celular, bem como sua polimerização e despolimerização.
1min5seg até 1 min30seg – Exibe a estrutura, polimerização e despolimerização dos microtúbulos. Mostra o centrossomo, a partir do qual partem esses filamentos em direção a periferia celular, e o deslocamento das proteínas motoras carregando as organelas ao longo dos microtúbulos.
Você concorda comigo que a dinâmica desses filamentos é impressionante?
Fonte: Canal do Youtube XVIVO Scientific Animation. Vídeo desenvolvido por BioVisions, Universidade de Harvard.
Arranjos dos filamentos e actina: Os filamentos de actina podem formar redes ou feixes paralelos.
As redes estão presentes principalmente logo abaixo da membrana plasmática A figura da esquerda mostra uma célula com um extenso lamelipódio, uma projeção celular achatada, importante para migração celular. Abaixo, à direita, se observa a rede de filamentos de actina característica de lamelipódios, através de de uma técnica chamada tomograma.
Fonte – Canal do YouTube Cell Press. Cortesia ao canal Cell Press de Marlene Vinzenz, Jan Mueller, and Vic Small, IMBA, Austria.
O córtex celular, logo abaixo da membrana plasmática, também é formado por uma rede de filamentos de actina. Veja na figura da esquerda abaixo. A figura da direita exibe uma célula vista de cima e se verifica que os filamentos de actina estão distribuídos em toda a sua extensão, uma vez que estão em maior quantidade logo abaixo da membrana plasmática. Nesta imagem, obtida por técnicas fluorescentes, os filamentos de actina estão marcados em lilás, o núcleo em azul e os microtúbulos em amarelo, com a característica distribuição radial.
Atribuição: Torsten Wittmann, Acesse AQUI a figura original. Domínio público.
Os feixes de filamentos de actina sustentam projeções celulares de pequeno diâmetro. Veja na figura abaixo que estão presentes nas microvilosidades e filopódios. Compare com a distribuição no córtex celular.
Observe na imagem abaixo vários filopódios, longas projeções celulares, e compare com lamelipódio. Ambos tem a sustentação interna dos filamentos de actina que aparecem com a marcação verde.
Na fagocitose os filamentos de actina se polimerizam logo abaixo da membrana impulsionnado-a ao redor do material a ser internalizado, os pseudópodes, provendo o suporte mecânico para o englobamento das partículas. No vídeo abaixo você observa as leveduras, em verde, sendo fagocitadas, e os filamentos de actina em vermelho. Veja que ao redor das leveduras se formam os pseudópodes, nos quais se observa grande quantidade de actina.
Atribuição: Isik et al., Developmental Cell 15(4), 590-602. Fonte: Canal do YouTube Cell Press.
Ciclose
Nas células vegetais os filamentos de actina participam da ciclose, que é a movimentação contínua do citoplasma em células vegetais. No vídeo o lado é possível observar a movimentação dos cloroplastos.
Fontes: canal do YouTube TheMicrobiology09.
Filamentos intermediários
Formados por proteínas fibrosas (com formato alongado – veja na figura da esquerda), como a queratina, confere a célula resistência. Assim, células submetidas a muito estresse mecânico, como as células epiteliais da pele, apresentam um grande número desses filamentos. Essas proteínas se polimerizam formando filamentos que apresentam calibre intermediário, 8-10 nanômetros (nm), entre o calibre dos microtúbulos (24nm) e dos microfilamentos (5-7nm). Ocorrem no citoplasma e associado internamente ao envoltório nuclear. Em muitas células os filamentos intermediários se concentram ao redor do núcleo e atravessam o citoplasma. Em células epiteliais se agregam a membrana plasmática em desmossomos, como você pode observar na figura da direita.
Formação dos filamentos intermediários
Atribuição:Häggström, Mikael (2014). “Medical gallery of Mikael Häggström 2014“. WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI:10.15347/wjm/2014.008. ISSN 2002-4436. Acesse AQUI a figura original. Domínio Público.
Síntese dos principais papéis do citoesqueleto
Movimentos celulares
- Movimentos das organelas sobre os microtúbulos
- Movimentos de cílios e flagelos
- Formação e sustentação de projeções da membrana plasmática, como ocorre nos pseudópodes durante a fagocitose.
- Migração celular
- Contração muscular
Formato celular
Compare o formato de um neurônio com o formato das células sanguíneas.
Fonte- Canal do YouTube Rensselaer Polytechnic Institute. Este vídeo foi produzido pelo laboratório de pesquisa coordenado pelo professor Marvin Bentley.
Preste atenção nos prolongamentos celulares e no movimento de vesículas. Como visto anteriormente, esses movimentos acontecem sobre os microtúbulos.
Atribuição – Bruce Wetzel and Harry Schaefer. Acesse AQUI a imagem original. Domínio Público.
Como você pode ver, os neurônios apresentam prolongamentos celulares (axônios e dendritos) e somente com esta morfologia conseguem realizar a função que é a transmissão do impulso nervoso. Já as células do sangue apresentam formato esférico.
Arquitetura intracelular
As células necessitam que organelas, núcleo e outras estruturas fiquem posicionadas adequadamente para o correto desempenho de suas funções. Por exemplo, a célula acinar do pâncreas, que secreta proteínas, está organizada internamente para que a fusão dos grânulos de secreção acontece em somente na membrana plasmática da parte apical da célula. Assim, na região apical do citoplasma se observam os grânulos de secreção, sendo que as demais organelas se localizam no citoplasma de forma a permitir o fluxo de proteínas nesta direção. As células musculares, também chamadas fibras musculares pois são muito alongadas, apresenta o citoplasma repleto de miofibrilas, as unidades contráteis, e uma distribuição das organelas e do núcleo diferentes da célula acinar. O núcleo, por exemplo, se situa na periferia celular.
Licenças e agradecimentos – Acesse AQUI!
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